Atlas de Histologia: tecido adiposo

O tecido adiposo é um tipo especial de tecido conjuntivo, de origem nas células tronco mesenquimais (assim como condroblastos e fibroblastos) que se caracteriza pela presença de células que se destacam no armazenamento de triacilgliceróis; tais células são os adipócitos.

 

Os triacilgliceróis são lipídios que funcionam como reservas energéticas e calóricas, sendo utilizadas paulatinamente em momentos de ausência de ingesta de nutrientes. Quando há demanda de acetil CoA para ativar o ciclo de Krebs, os ácidos graxos dos triacilgliceróis são desdobrados num processo chamado lipólise; assim, a degradação desses componentes dos triacilgliceróis gera energia, liberando a acetil CoA para o ciclo de Krebs.

Além desta importante função, os adipócitos auxiliam na manutenção da temperatura corpórea  e na formação dos coxins adiposos. Também destacamos o fato de que apresentam distribuição diferenciada no corpo do homem e no corpo da mulher, ligadas as características sexuais secundárias. Modernamente, o tecido adiposo, além de órgão de armazenamento de reserva de triacilgliceróis, e de formador de coxins gordurosos, é visto também como órgão endócrino, produzindo e liberando substâncias como a leptina, importante mediador químico da sensação de saciedade, entre outros.

Existem 2 variedades de tecidos adiposos: o tecido adiposo unilocular e o multilocular. No tecido adiposo unilocular, os adipócitos armazenam triacilgliceróis em uma gotícula única, que ocupa quase todo o espaço celular. Estas células podem alcançar 100 micrômetros de diâmetro, aumentando grandemente desde o processo de diferenciação que ocorre ainda nas células pré-adiposas fetais. Nos preparados histológicos comuns, o local ocupado pela gotícula de lipídio geralmente está esvaziado, pois os processos de desidratação por álcool ou acetona, bem como a diafanização com xilol, toluol ou clorofórmio, removem totalmente as gorduras do tecido.De qualquer maneira, em que pese o citoplasma ser "espremido" pelo acúmulo de triacilgliceróis, é bastante rico em mitocôndrias, necessárias à oxidação de ácidos graxos.

tecido adiposo unilocular. Note os núcleos periféricos, e o espaço deixado pela gotícula de triacilgliceróis, removidos pelo processamento histológico. HE.

Os adipócitos são sustentados por uma trama de colágeno III (fibras reticulares) e envolvidos por uma rede vascular e nervosa autônoma muito bem desenvolvida. A porção simpático do SNA promove ações catabólicas (lipólise), via estimulação beta-adrenérgica que ativa a enzima lipase hormônio-sensível (LHS). Já o parassimpático organiza as ações anabólicas por incrementar a secreção de insulina, aumentando a captação de glicose e de ácidos graxos, levando, pois, à lipogênese. No tecido adiposo, além das células adiposas maduras e pré-adipócitos, terminações nervosas e vasos, ocorrem fibroblastos e células ligadas à resposta imunológica.

 

O tecido adiposo não só responde a sinais aferentes dos tradicionais sistemas hormonais e do sistema nervoso central, mas também expressa e secreta fatores com funções endócrinas importantes. Estes fatores incluem, além da leptina, citocinas, adiponectina, componentes do sistema do complemento, inibidores do ativador de plasminogênio-1, proteínas do sistema renina-angiotensina, e resistina. O tecido adiposo é também um local importante para o metabolismo de esteróides sexuais e glicocorticóides. A função endócrina do tecido adiposo importante é enfatizada pelos efeitos metabólicos adversos tanto do excesso de tecido adiposo e deficiência. Uma melhor compreensão da função endócrina do tecido adiposo conduzirá provavelmente a terapia mais racional para tais patologias cada vez mais populares, como a hipertensão arterial.

Os adipócitos plenamente cheios de triacilgliceróis não se dividem num indivíduo adulto; o crescimento do tecido se dá principalmente pelo acúmulo de lipídio nas células adiposas já existentes e formadas durante a vida embrionária e num período curto após o nascimento, ou por lipoblastos que estejam como reserva celular no tecido. Contudo, fibroblastos do tecido adiposo também podem ser recrutados e modificados em adipócitos, em especial na obesidade mórbida.

Além do tecido adiposo unilocular, também conhecido como tecido adiposo amarelo, observa-se também o tecido adiposo multilocular ou pardo. Este tipo de tecido adiposo, ao contrário da gordura amarela que pode ser encontrada espalhada no organismo, só é observada em fetos humanos recém-nascidos ou com certa abundância em animais hibernantes. Os adipócitos da gordura parda acumulam lipídios na forma de várias gotículas espalhadas pelo citoplasma, e cercada por uma quantidade maior de citoplasma, quando comparada ao adipócito unilocular. Uma outra característica importante é a abundância em mitocôndrias, que são as responsáveis pela coloração parda do tecido. 

células adiposas pardas. Notar o tamanho menor das gotículas de triacilgliceróis, em relação ao adipócitos uniloculares.

A principal função do tecido adiposo multilocular é gerar calor. Através de uma proteína específica nas mitocôndrias destes adipócitos, a proteína desacopladora-1 (UCP-1 ou termogenina), uma forma modificada da ATP sintase, a energia gerada pela cadeia de elétrons e que produz ATP em outras situações, aqui é convertida em calor, que servirá para aquecer os recém-nascidos ou acordar os animais hibernantes.

O Tecido adiposo multilocular está praticamente ausente em humanos adultos, mas é encontrado em fetos e recém-nascidos. Seu adipócito, com 30-40 µm de diâmetro médio, é menor que o branco (diâmetro médio de 60-100 µm). Possui várias gotículas de triacilgliceróis no citoplasma, de diferentes tamanhos, citoplasma relativamente abundante, núcleo esférico e ligeiramente excêntrico e numerosas mitocôndrias que liberam calor pela oxidação de ácidos graxos. A termogênese é garantida pela termogenina, localizada na membrana mitocondrial interna, que atua, à semelhança da ATP-sintase, como um canal de próton que descarrega o potencial gerado pelo acúmulo de prótons no espaço intermembranoso durante o ciclo de Krebs, desviando-os do verdadeiro complexo F₁F₀ (ATP sintase), impedindo a síntese de ATP e permitindo que se dissipe em calor. A alta concentração de citocromo oxidase dessas mitocôndrias contribui para a sua coloração mais escurecida, daí o nome de “gordura marrom”.

Referências:

Fonseca-Alaniz, M. H. et al. O tecido adiposo como órgão endócrino: da teoria à prática. J. Pediatr. (Rio J.) . 2007, vol.83, n.5, suppl., pp. S192-S203 .

Junqueira, L.C.U.; Carneiro, J. Histologia Básica. Rio de janeiro, Guanabara Koogan. 2008, 11^a edição, 528 pp.

Kershaw E.E., Flier J.S. Adipose tissue as an endocrine organ. J Clin Endocrinol Metab. 2004; 89(6):2548-56.

Ross, M. et al. Atlas de Histologia Descritiva. Porto Alegre, ArtMed, 2012, 1^a ed., 384 pp.